공간 주의 훈련과 소음하 어음 인지: 뇌 배선도 시뮬레이션을 통한 훈련의 조건

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확장요약문

이전 연구에서는 소음 환경에서 표적 음원을 찾아 몸을 향하게 하는 증강현실 기반 공간 주의 훈련이 소음하 어음 인지를 개선하고, 그 효과가 4 주 후에도 유지됨을 보였다. 이러한 개선이 뇌의 어느 단계에서 어떤 변화로 이루어지는지를 규명하려는 시도는 있어 왔으나, 사람에서는 침습적 접근이 불가능하여 두피 전위 (EEG) 나 혈류(fMRI) 수준의 간접 관찰에 머물러 왔다. 본 연구는 신경세포 약 14 만 개와 시냅스 5 천만 개의 연결이 모두 규명된 초파리 뇌 배선도를 스파이킹 신경망으로 구동하여, 암컷 초파리가 소음 속에서 수컷의 구애 소리를 탐지하는 회로에서 훈련이 작동하기 위한 조건을 시험하였다. 먼저 노래의 방향, 소음의 위치, 신호 대 잡음비를 체계적으로 바꾸어 회로 각 단계의 반응을 측정하였다. 아울러 내적 상태에 따른 선택적 반응을 보기 위해 교미 전·후의 상태를 실험 조건에 포함하였다. 처녀 암컷은 구애 소리에 반응하지만 교미한 암컷은 반응하지 않으며, 이 상태 의존성은 이후 훈련이 보존해야 할 기존 기능의 기준이 된다. 그 결과 탐지 감도는 입력(청각기관)에서 출력(반응 결정 세포)에 이르는 동안 12 dB 감소하였다. 입력에서는 −8.5 dB 의 신호 대 잡음비에서도 노래가 구분되지만, 출력에서는 +3.6 dB 가 필요하였다. 이 손실 중 훈련으로 회복 가능한 몫을 세 수준에서 시험하였다. 첫째, 회로를 고정한 채 출력을 판독하는 방법만 훈련한 경우 개선은 0.4 dB 에 그쳤다. 둘째, 시냅스 연결 세기를 최적화한 경우 손실 12 dB 중 10.7 dB(88%)가 개선되었으나, 교미 후에는 반응하지 않도록 하는 상태 의존성이 함께 소실되었다. 이 상태 의존성 (선택적 반응)을 보존하는 조건에서의 개선은 8.5 dB(70%)였다. 주목할 점은 이 개선이 구애 소리 경로의 강화가 아니라 그 밖의 입력을 약화하는 데서 왔다는 것이다. 최적화된 회로에서 구애 소리에 대한 출력 반응은 오히려 절반으로 줄었으나, 배경 활동이 그보다 더 줄어 구분력이 높아졌다. 셋째, 국소 학습 규칙으로 반복 노출 훈련을 시행한 경우, 연결을 강화만 하는 규칙은 무관한 경로까지 강화하여 기존 기능을 손상시켰고, 회로 자신의 반응을 기준으로 삼는 규칙은 초기 조건에 따라 반대 방향으로 발산하였다. 안정적으로 개선하면서 기존 기능을 보존한 규칙은 "외부에서 주어지는 정답 피드백"과 "한 세포가 받는 입력의 총합을 일정하게 유지하는 항상성, 다시 말해 어떤 연결이 세지면 같은 세포의 다른 연결이 그만큼 약해지는 것"을 함께 갖춘 경우뿐이었다. 즉 훈련의 효과는 표적 신호를 키우는 것이 아니라 표적과 무관한 반응을 줄이는 데서 나오며, 강화만 가능한 학습은 무관한 경로까지 키워 오히려 기존 기능을 해친다. 따라서 공간 주의 훈련이 효과를 내기 위해서는 두 조건이 필요하다. 표적을 알려주는 외부 피드백이 어느 연결을 강화하고 어느 연결을 약화할지를 정하고, 표적 경로가 강해지는 만큼 다른 경로가 약해지는 균형이 그 변화가 발산하지 않도록 한다. 방향 단서는 회로 밖에서 주어지는 피드백의 한 형태이며, 이는 공간 주의 훈련이 동일 위치 음원에 대한 주의 훈련보다 안정적일 수 있는 기전 후보를 제시한다. 아울러 청각 훈련에서 종종 보고되는 부작용, 즉 무관한 소리에 대한 과민 반응은 이 관점에서 약화 없이 강화만 일어난 학습의 표지로 해석될 수 있으며, 이는 훈련 프로그램에서 피드백을 어떻게 설계하느냐가 효과뿐 아니라 부작용까지 좌우할 수 있음을 뜻한다.